Les Procaryotes (du grec, pro = avant et karyon = noyau) sont des êtres unicellulaires, dépourvus de noyau et bordés d'une membrane.

Les cellules des Eucaryotes (eu, propre) sont généralement de plus grande taille, avec un noyau bordé d'une membrane.

Le plus souvent, elles contiennent aussi des membranes internes qui cloisonnent la cellule en y délimitant des organites qui ont des fonctions biologiques spécialisées.

Evolution biologique des Procaryotes aux Eucaryotes : l'endosymbiose

Selon les éléments à la base de l'endosymbiose [Taylor (1979) et Margulis (1993], principalement), les cellules Eucaryotes proviennent de l'association de plusieurs Procaryotes.

Elle reprend des idées énoncées par le botaniste Konstantin Mereschkowski en 1905 (symbiogénèse).

"Serial Endosymbiosis Theory" - SET :

• Taylor F.J. (1979) "Symbionticism revisited : a discussion of the evolutionary impact of intracellular symbioses" Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 204, 267 - 286

• Margulis L. (1993) "Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons" New York : W. H. Freeman & Co. Symbiosis in Cell Evolution

Endosymbiose primaire : une cellule eucaryote primitive absorbe une bactérie. Il en résulte une cellule eucaryote hétérotrophe et la bactérie devient une mitochondrie qui assure la respiration.

Endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote hétérotrophe absorbe une cellule eucaryote autotrophe contenant un chloroplaste entouré d'une enveloppe à deux membranes (endosymbiose primaire). La membrane plasmique et la membrane de phagocytose forme une deuxième enveloppe externe : le chloroplaste est entouré de quatre membranes (exemple : le Giraudyopsis).

L'endosymbiose s'appuie entre autre sur les élèments suivants :

1. La taille des mitochondries et des chloroplastes est semblable à celle des bactéries.

2. Chacun de ces organites possède un matériel génétique (ADN) qui lui est propre (organites semi autonomes).

3. Chacun de ces organites possède le matériel nécessaire pour la synthèse protéique (ARNt, ribosomes, polymérases).

4. Chacun de ces organites peut se diviser par étranglement médian (après avoir dupliqué le matériel génétique).

Source : "The evolution of cell"

L'endosymbiose de l'origine de la cellule Eucaryote postule que :

• la mitochondrie dérive d'une bactérie respirante
• le chloroplaste dérive des cyanobactéries

Une bactérie photosynthétique comme une Cyanobactérie et un chloroplaste d'une cellule Eucaryote ont des points communs :

• l'ADN du chloroplaste est circulaire et il n'est pas associé à des histones comme dans le cas des bactéries
• une partie de la synthèse des protéines du chloroplaste a lieu dans le chloroplaste avec des ribosomes qui ressemblent aux ribosomes des bactéries
• tout plaste provient d'un plaste pré-existant
• la division des chloroplastes s'effectue à un rythme indépendant de la division du noyau
• chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont différentes : la membrane interne ainsi que les membranes des thylacoïdes ont des points communs avec les membranes bactériennes

Le cytochrome c est une protéine de la chaîne respiratoire.

Le cytochrome c existe depuis pratiquement le début de la vie sur terre et on le trouve dans la plupart des êtres vivants, (plantes, animaux, levures, bactéries) et on en connait un trés grand nombre de séquences.

C’est donc une protéine qui se prête à des études de phylogènie pour étudier l’évolution des espèces.

Les reconstructions d'arbres phylogénétiques par des études bioinformatiques, permettent de retracer l'historique de :

• la fermentation : hétérotrophie primitive des bactéries fermentaires (premiers êtres vivants)

• la chimiosynthèse primitive : 2 premiers milliards d'années de la terre

• la photosynthèse bactérienne primitive : bactériochlorophylle

• la photosynthèse évoluée des cyanobactéries, algues vertes, plantes vasculaires : présence des 2 photosystèmes PS I et PS II et circulation non cyclique des électrons de l'eau au [NADPH + H+]

• la chimiosynthèses évoluées: bactéries chimiosynthétiques possédant les enzymes du cycle de Calvin

• enfin la respiration (hétérotrophie évoluée) : utilisation de l'oxygène et synthèse d'ATP via la phosphorylation oxydative

De telles approches étayent la théorie endosymbiotique.

Figure ci-contre : arbre phylogénique, sur la base des séquences du cytochrome c, retraçant l'évolution des métabolismes bactériens et notamment l'apparition de la respiration bien après la photosynthèse.

La respiration au sulfate a précédé la respiration à l'oxygène, apparue obligatoirement après la photosynthèse évoluée décomposant l'eau et enrichissant l'atmosphère en oxygène.

Source : Futura-Sciences

Source : "Physiologie végétale" (1995) - D. Laval-Martin et P. Mazliak

Figure ci-contre : photo - organotrophie de la bactérie pourpre non sulfureuse Rhodospirillum rubrum.

C'est un photosystème à bactériochlorophylle qui opère une circulation cyclique des électrons délocalisés par les photons captés.

Deux évolutions importantes sont annoncées : l'ATP et le NAD réduit peuvent être utilisées pour réduire le CO₂ de l'air.

Il s'agit donc du passage de la semi - autotrophie à l'autotrophie complète pour le carbone et l'énergie.

Source : "Physiologie végétale" (1995) - D. Laval-Martin et P. Mazliak

Quand l'oxygène aura envahi l'atmosphère, les cytochromes c injecteront leurs électrons soit vers la bactériochlorophylle, soit vers d'autres cytochromes (a1, a3) et l'oxygène.

La respiration apparaîtra comme "sous-produit" de la photosynthèse primitive.