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Les organites des cellules des Eucaryotes | |
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3. Le réticulum endoplasmique 4. L'appareil de Golgi 5. Le cytosquelette 6. La mitochondrie 7. Les chloroplastes 8. Les lysosomes, les peroxysomes et les glyoxysomes 9. Liens Internet et références bibliographiques |
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1. La membrane plasmique a. Composition et structure La frontière extérieure de la cellule est la membrane plasmique d'une épaisseur de 5 - 6 nm. |
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Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) |
| Selon le modèle de la "mosaïque fluide" (Singer et Nicholson, 1972), la membrane plasmique est constituée d'une bicouche lipidique, de protéines et de glucides associées de diverses manières à la bicouche. |
| Membrane | plasmique d'érythrocyte | myélinique | microsome | interne de mitochondrie |
| Protéines | 50 | 18 | 62 | 76 |
| Lipides | 42 | 79 | 32 | 24 |
| Glucides | 8 | 3 | 6 | 0 |
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Les protéines membranaires intrinsèques ou transmembranaires sont composées d'hélices α avec des acides aminés hydrophobes. Cette propriété leur permet d'occuper toute l'épaisseur de la bicouche lipidique en débordant sur chacune des faces de la membrane. Les protéines intrinsèques diffusent latéralement dans la membrane, de manière limitée, ou orientée ou au hasard, selon la protéine (expérience de Frye et Edidin). Celles qui sont ancrées au cytosquelette (côté intra-cellulaire de la membrane) sont immobiles. Les protéines membranaires adventices sont attachées de manière lâche à la surface de l'un des feuillets de la membrane. Il s'agit d'interactions ioniques ou de liaisons hydrogène impliquant les têtes polaires des lipides membranaires. Les chaînes oligosaccharidiques des glycoprotéines et des glycolipides de la membrane plasmique sont situés exclusivement sur sa face extracellulaire. Ces protéines ne passent pas d'un feuillet à l'autre. Les protéines liées à un lipide sont attachées par une liaison covalente à la membrane via une ancre glycosyl - phosphatidyinositol. Exemples de fonctions de certaines protéines membranaires :
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b. Les lipides membranaires La structure en double couche de la membrane plasmique est due aux propriétés amphiphiles (ou amphipathiques) des multiples types de lipides qui la constituent. Il existe 3 classes principales de lipides membranaires :
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Parmi les les phospholipides, les glycérophospholipides sont les plus abondants. Leur structure est la suivante (figure ci-dessous):
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Parmi les lipides membranaires, le cholestérol fait partie de la catégorie des stéroïdes (composés polyprényles, dérivés de l'isoprène) qui contiennent 4 cycles fusionnés (A à D). Le cholestérol est trés bien représenté dans les membranes plasmiques des mammifères mais exceptionnel chez les végétaux et absent chez les procaryotes. |
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| type de membrane (foie de rat) | cholestérol | PC | SM | PE | PI | PS | PG | DPG | PA | GL |
| plasmique | 30 | 18 | 14 | 11 | 4 | 9 | --- | --- | 1 | --- |
| RE rugueux | 6 | 55 | 3 | 16 | 8 | 3 | --- | --- | --- | --- |
| RE lisse | 10 | 55 | 12 | 21 | 7 | --- | --- | 2 | --- | --- |
| mitochondie - interne | 3 | 45 | 2,5 | 24 | 6 | 1 | 2 | 18 | 0,7 | --- |
| mitochondie - externe | 5 | 50 | 5 | 23 | 13 | 2 | 2,5 | 3,5 | 1,3 | --- |
| membrane nucléaire | 10 | 55 | 3 | 20 | 7 | 3 | --- | --- | 1 | --- |
| appareil de golgi | 7,5 | 40 | 10 | 15 | 6 | 3,5 | --- | --- | --- | --- |
| lysosome | 14 | 25 | 24 | 13 | 7 | --- | --- | 5 | --- | --- |
| myéline | 22 | 11 | 6 | 14 | --- | 7 | --- | --- | --- | 12 |
| érythrocyte | 24 | 31 | 8,5 | 15 | 2 | 7 | --- | --- | 0,1 | 3 |
| membrane plasmique - E. coli | 0 | 0 | --- | 80 | --- | --- | 15 | 5 | --- | |
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PC : phosphatidylcholine / SM : sphingomyèline / PE : phosphatidyléthanolamine / PI : phosphatidylinositol / PS : phosphatidylsérine / PG : phosphatidylglycérol / DPG : diphosphatidylglycérol (cardiolipine) / PA : acide phosphatidique / GL : glycilipides / RE : réticulum endoplasmique |
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La bicouche lipidique est fluide car les lipides sont mobiles : mouvement latéral et de rotation. Cependant il y a peu d'échange des lipides d'une couche à l'autre de la membrane : la diffusion d'un lipide d'un feuillet à l'autre est 1 milliard de fois plus lente qu'au sein d'un même feuillet. La fluidité de la membrane dépend du contenu en lipide, de la teneur en cholestérol et de la température. |
La membrane est une barrière très efficace. La figure ci-contre en bas indique la perméabilité ou non d'une double couche lipidique sans protéine à différents types de biomolécules. |
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Il existe 3 catégories de transfert à travers la membrane :
Le passage de matériel biologique trop volumineux ou trop réactif s'effectue par deux autres processus : l'endocytose et l'exocytose. Dans les deux cas, ce transport s'effectue par l'intermédiaire d'une vésicule lipidique, résultat d'une invagination de la membrane plasmique. |
| c. Exemples de rôles de lipides membranaires |
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c1. La glypiation et l'ancre glycosyl-phosphatidylinositol La glypiation est la modification post-traductionnelle qui ajoute un groupement glycosyl-phosphatidylinositol ou GPI ou ancre GPI sur un acide aminé en position C-terminale de protéines fixées à la membrane du réticulum endoplasmique. La protéine est fixée à la membrane avant glypiation et le reste après, mais par 2 entités structurales différentes :
Chez Saccharomyces cerevisiae, l'ancrage GPI est essentiel pour la croissance : sur environ 6200 phases de lecture ouvertes ressencées sur son génome, 60 codent des protéines à ancre GPI. Du fait qu'elles contiennent des phospholipides, les structures des ancres GPI confèrent une grande mobilité aux protéines membranaires ainsi ancrées. Une autre caractéristique des ancrages GPI est l'activation potentielle des protéines de la membrane ainsi ancrées, qui peuvent être relarguées par un mécanisme de signalisation impliquant une phospholipase C spécifique (EC 3.1.4.3). |
L'ancre GPI est pré-assemblée dans la membrane. Elle est composée d'un groupement phosphatidylinositol - fixé à un glycane (résidus mannose et N-acétylglucosamine) - lui-même lié au groupement phosphoryle de la phosphoéthanolamine L'acide myristique intervient parfois dans la glypiation. Les ancrages GPI par des formes dipalmitoylées sont les plus courants mais des ancrages par des formes dimyristoylées sont également observés. |
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c2. Inositol 1,4,5-triphosphate et diacylglycérol L'hydrolyse d'un phospholipide de la membrane plasmique, le phosphatidyl 4,5-biphosphate (PIP2) par la phospholipase C (une enzyme ancrée à la membrane) forme 2 messagers secondaires (secondaires car il transmettent le signal émis par un messager primaire, l'hormone) :
La fonction principale de l'IP3 est la mobilisation du calcium intracellulaire essentiellement stocké dans le réticulum endoplasmique (RE). L'IP3 possède des récepteurs sur la face cytoplasmique de la membrane du RE. Ces récepteurs sont des homotétramères qui forment un canal qui laisse sortir le Ca2+ lorsque chaque monomère fixe une molécule d'IP3. Le Ca2+ cytosolique se fixe à la calmoduline (voir plus haut). |
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Le DAG provoque :
La protéine kinase C est activée par la formation d'un complexe quaternaire [protéine kinase C - DAG - phospholipide - Ca2+]. Le phospholipide le plus efficace pour cette activation est la phosphatidylsérine. Après activation, la protéine kinase C est transferrée du cytoplasme vers la membrane où elle phosphoryle des protéines sur les résidus sérine et thréonine. |
| Voir l'ensemble de cette cascade de signalisation de manière interactive avec renvoi vers des données de séquences et autres : Site BioCarta |
Tout l'ADN des chromosomes est contenu dans le noyau :
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Source : "The Cell Nucleus" |
| Le nucléole est un élément du noyau,
dépourvu de membrane (figure ci-dessous), et on peut en trouver plusieurs dans un même
noyau.
Le nucléole est le lieu où sont transcrits les ARN ribosomiques. Ces derniers s'associent à des protéines (importées) et ces ensembles forment les deux types de sous unités des ribosomes (petite et grande). |
Les 2 types de sous unités quittent séparément le nucléole et ensuite le noyau via les pores nucléaires. Les ribosomes sont assemblés dans le cytoplasme. Les ribosomes ne peuvent pas revenir dans le noyau évitant ainsi toute synthèse protéique dans celui-ci. |
Source : "Biologie moléculaire de la cellule" Alberts et al. (1983) |
La membrane externe est en continuité avec le réticulum endoplamique rugueux. La membrane interne est associée à un réseau de protéines, la lamina nucléaire (entre la membrane et la chromatine). L'enveloppe nucléaire ne peut être franchie qu'au niveau des pores nucléaires (2000 à 4000 par noyau). Les pores contrôlent l'état des ARN qui sortent du noyau. Les pores ne laissent entrer dans le nucléoplasme que les protéines qui possèdent une séquence signal qui les adresse au noyau ("nuclear localisation signal" - NLS). Ce filtrage des protéines est capitale pour la régulation de la transcription et la régulation de la réplication de l'ADN. Cette séquence signal est constituée d'acides aminés basiques qui forment des motifs du type FKKKRKV ou KRFAATKKAGQAKKKK, reconnus par une protéine adaptatrice, l'importine α qui interagit ensuite avec son récepteur, l'importine β. |
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Le pore nucléaire est un complexe protéique (une particule) de 1,2 108 Da ! Il est constitué de :
Les protéines et les ARN qui traversent le pore nucléaire se fixent aux filaments. L'essentiel des protéines qui constituent le pore nucléaire sont des nucléoporines. |
| Plusieurs ribosomes peuvent
être associés à un même ARN messager et chacun de ces ribosomes
synthètise une chaîne polypeptidique (photographie ci-contre).
Ces groupes de ribosomes sont appelés polyribosomes. Ils peuvent être à l'état libre dans le cytoplasme ou liès au réticulum endoplasmique rugueux. Source : "Role of the Ribosome" - University of Texas Medical Branch |
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Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Le RE est divisé en RE lisse et RE rugueux, en fonction de son apparence au microscope. |
La surface du RE rugueux est couverte de ribosomes. La synthèse des protéines a lieu dans le RE rugueux et celle des lipides dans le RE lisse. Le stockage du calcium intracellulaire est une autre fonction assurée par le RE des muscles striés. |
Source : "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest |
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Un tiers des protéines totales de la cellule transite par le RE. En voici quelques exemples :
D'autres protéines comme :
Certaines de ces protéines opèrent uniquement dans le RE et y demeurent. D'autres vont dans l'appareil de Golgi. |
| 4. L'appareil de Golgi
C'est une extension du réticulum endoplasmique et il fonctionne en étroite relation avec lui. C'est un ensemble membranaire composé de sacs aplatis remplis de liquide. La cellule contient de nombreuses vésicules bordées de membrane qui bourgeonnent sur le RE et fusionnent avec l'appareil de Golgi. La maturation des protéines et la formation des vésicules de sécrétion a lieu dans l'appareil de Golgi. Il sélectionne les molécules constitutives des vésicules d'exocytose ou intracellulaires. Source : "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest |
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Le transport des macromolécules biologiques est effectué par des vésicules membranaires et selon deux processus :
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| Dans la figure ci-dessous, la structure polarisée du dictyosome Golgien apparaît au travers de la distinction entre saccules cis, medium et trans qui n'ont ni la même forme, ni la même composition chimique. |
Les vésicules périphériques permettent aux saccules de communiquer entre eux. Les vésicules de transition assurent le passage entre le réticulum endoplasmique rugueux et l'appareil de Golgi. Dans les cellules sécrétrices la face trans est marquée par de volumineux grains de sécrétion. Source : J.-C. CALLEN - "Biologie Cellulaire" (1999) |
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Les lysosomes sont des vésicules intracellulaires qui contiennent des enzymes de dégradation. Ces vésicules fusionnent avec les vésicules de phagocytose et leur contenu est dégradé. La cellule récupère ainsi les éléments de base constitutifs des macromolécules. |
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Le cytosquelette a diverses fonctions :
Il est constitué principalement de 3 types de protéines qui forment une sorte d'"échaffaudage" :
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Source : "Le cytosquelette" |
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Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) |
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La mitochondrie joue un rôle important dans le métabolisme de la cellule. Dérivées des bactéries, elle contient son propre ADN (ADN mitochondrial). Certaines protéines mitochondriales sont synthétisées par la mitochondrie, mais la plupart d'entre elles sont codées par le génome nucléaire et importées dans la mitochondrie. |
La mitochondrie est limitée par deux membranes de propriétés très différentes :
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Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) |
L'espace entre ces deux membranes s'appelle l'espace intermembranaire. La zone interne de la mitochondrie (bordée par la membrane interne) s'appelle la matrice. Elle contient les enzymes du cycle de Krebs et la plupart de celles qui catalysent l'oxydation des acides gras. |
| 7. Les chloroplastes |
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La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes. Ce sont des organites spécialisés. Deux membranes (interne et externe) bordent une zone aqueuse appelée stroma (siège de la réduction du CO2 en glucides). Le stroma contient la membrane thylacoïde (siège des réactions lumineuses).La membrane thylacoïde est plissée en un réseau de nombresuses vésicules aplaties qui prend la forme soit :
Les parties de membrane thylacoïde :
L'espace interne enclos par la membrane thylacoïde est le lumen. |
Source figures : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) - Ed. DeBoeck Université - Pearson Education, Inc. |
Source : KEGG Cette figure est interactive et permet d'accéder à un trés grand nombre d'informations sur les constituants (processus divers tels que l'autophagie, l'endocytose, les diverses enzymes des lysosomes, leurs membranes ...). |
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La membrane des lysosomes contient des pompes à protons (qui utilisent l'énergie de l'ATP) et des protéines de transport. En effet, le pH des lysosomes est maintenu entre 3,5 et 5 (le pH du cytosol étant d'environ 7,2) par ces pompes à protons (H+) et par des canaux ioniques spécifiques des ions chlorures (Cl-). Le pH des lysosomes est acide afin que les enzymes hydrolytiques acides qu'ils contiennent puissent fonctionner. Ces hydrolases acides dégradent les macromolécules et des particules ingérées par la cellule. |
| Hydrolases | Cibles | Hydrolases | Cibles |
| phosphatase acide et phosphodiestérase acide | oligonucléotides | cathepsines | protéines |
| ribonucléase acide et désoxyribonucléase acide | ARN et ADN | collagénase | collagène |
| α-galactosidase, β-galactosidase, β-glucosidase, β-mannosidase,... | galactosides, glycogène, glycoprotéines, ... | peptidase | peptides |
| lysozyme | parois cellulaires des bactéries | estérases | esters d'acides gras |
| hyaluronidase | acide hyaluronique | phospholipases | phospholipides |
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Il existe bien évidemment un trés grand nombre d'autres enzymes impliquées dans divers processus :
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Les peroxysomes sont de petites vésicules entourée d'une membrane. Leur fonction métabolique majeure est la β-oxydation de longues chaînes d'acides gras (supèrieures à 18 carbones) qui, en formant des chaînes plus courtes, alimente la béta β-oxydation mitochondriale. Le nom "peroxysome" est lié à la première étape d'oxydation des acides gras qui se traduit par la formation de peroxyde d'hydrogène (H2O2) . Les peroxysomes sont aussi impliqués dans la synthèse de la bile, du cholestérol et dans le métabolisme des acides aminés et des purines. Par ailleurs, ils jouent un rôle fondamental dans :
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Source : KEGG Cette figure est interactive et permet d'accéder à un trés grand nombre d'informations sur les constituants. |
Les glyoxysomes sont des organites semblables aux peroxysomes chez les végétaux. Ils contiennent en plus les enzymes du cycle du glyoxylate qui transforme les réserves lipidiques des graines en cours de germination en glucides qui alimentent l'embryon pendant la germination. |
| 9. Liens Internet et références bibliographiques |
| "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) - Ed. DeBoeck Université - Pearson Education, Inc. | |
| "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest (Canada) | Aller au site |
| "La cellule, ses organites et leurs fonctions" - Excellent cours interactif (Université de Bordeaux) | Aller au site |
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